04/06/2014

Diễn thế sinh thái và Sự tuyệt chủng

Voi ma mút cổ đại đã tuyệt chủng (Nguồn: http://news.discovery.com/)
(Tiếp theo:  - biodivn.blogspot.com)
Sự phát triển của HST thường gọi là diễn thế sinh thái và được định nghĩa.

Đó là quá trình phát triển theo thứ bậc của quần xã liên quan với những biến đổi của cấu trúc thành phần loài và của các quá trình phát triển tiến hoá tiếp diễn theo thời gian và theo hướng xác định;
Diễn thế xảy ra do môi trường vật lý thay đổi dưới sự tác động của quần xã, nghĩa là diễn thế bị quần xã kiểm soát, mặc dù môi trường vật lý quyết định đặc điểm của diễn thế, tốc độ biến đổi thường xác định cả giới hạn mà sự phát triển có thể đạt tới;
HST ổn định là cao đỉnh (climax) của sự phát triển mà trong đó trên một đơn vị dòng năng lượng sử dụng sẽ đạt được một sinh khối lớn nhất (hoặc lượng thông tin cao nhất) và mối liên hệ cộng sinh giữa các cá thể đạt số lượng cực đại. Tính chất kế tiếp của các quần xã có sự thay thế nhau trong từng không gian và thời gian được gọi là diễn thế. Các quần xã quá độ khác nhau được gọi theo nhiều cách: giai đoạn kế tiếp, giai đoạn phát triển, giai đoạn phân bố khởi đầu (tiên phong). Còn hệ thống ổn định cuối cùng được gọi là cao đỉnh (climax). Trong diễn thế, sự thay thế các loài xảy ra do quần thể khi cải thiện môi trường xung quanh đã tạo điều kiện thuận lợi cho các quần thể khác phát triển. Hiện tượng đó sẽ tiếp diễn cho đến khi đạt được thế cân bằng giữa các yếu tố hữu sinh và vô sinh.
Tóm lại, "thế" của diễn thế, cho dù có quá trình tiếp diễn nhanh như thế nào thì về cơ bản vẫn giống với "thế" phát triển tiến hoá lâu dài của sinh quyển: tăng cường kiểm soát môi trường vât lý (hay đồng cân bằng với môi trường) với ý nghĩa là hệ thống đạt được khả năng bảo vệ tối đa đối với những biến đổi sâu sắc của môi trường. Sự phát triển của HST rất giống với cá thể phát sinh.
Dựa trên những tiêu chí lựa chọn (như áp lực, giá thể…) diễn thế sinh thái được chia thành các dạng:

- Nếu dựa vào áp lực của quá trình thì diễn thế sẽ có: tự diễn thế (autogenic succesion) và dị diễn thế (allogenic succession);

- Tự diễn thế xảy ra do tác động hay sự kiểm soát của áp lực hay yếu tố bên ngoài. Chẳng hạn, một trận lũ quét, một cơn lốc đã hủy hoại một HST nào đó, buộc nó phải khôi phục lại các trạng thái sau một khoảng thời gian. Sự cháy rừng đồng thời kiểm soát luôn cả quá trình diễn thế của rừng (Vũ Trung Tạng, 2000; Phạm Bình Quyền, 2003).
Dị diễn thế xảy ra do yếu tố nội tại của HST. Trong quá trình dị diễn thế, loài ưu thế của quần xã đóng vai trò chìa khoá và thường làm cho điều kiện môi trường vật lý biến đổi đến mức bất lợi cho chính bản thân, nhưng lại thuận lợi cho sự phát triển của một loài ưu thế khác, có sức cạnh tranh cao hơn thay thế. Sự thay thế liên tiếp các loài ưu thế trong quần xã cũng chính là sự thay thế kế tiếp cho đến quần xã cuối cùng, cân bằng với điều kiện vật lý - khí hậu của tiểu vùng. Hiểu theo quan điểm này thì quần xã đỉnh cực không phải hoàn toàn ổn định theo thời gian, mà vẫn có những biến đổi, tuy những biến đổi đó diễn ra rất chậm chạp.
Nếu theo tiêu chí "giá thể" thì diễn thế gồm 2 dạng: diễn thế sơ cấp (hay nguyên sinh) và diễn thé thứ cấp (hay thứ sinh).
Diễn thế thứ cấp xảy ra trên một nền tảng mà trước đó từng tồn tại một quần xã, nhưng đã bị hủy diệt. Chẳng hạn, nương rẫy bỏ hoang lâu ngày, cỏ mọc rồi trảng cây bụi phát triển và lâu hơn nữa, rừng cây gỗ hình thành thay thế.
Diễn thế sơ cấp, ngược với trường hợp trên, diễn ra trên một nền tảng mà trước đó chưa hề tồn tại một quần xã sinh vật nào. Ví dụ như trên những tảng đá trần, do bị phong hoá, được phủ bởi lớp cám bụi hút ẩm tạo nên môi trường thuận lợi cho sự phát triển của nấm (tansley, 1935). Trong hoạt động sống nấm lại sản sinh ra những sản phẩm sinh học mới làm biến đổi giá thế và khi chúng chết đã hình thành thêm mùn, trở thành môi trường thích hợp đối với sự nảy mầm và phát triển của bào tử rêu. Rêu tàn lụi, đất được thành tạo và trên đó là sự phát triển kế tiếp của các quần xã cỏ, cây bụi, rồi cây gỗ khép tán thành rừng. Khuynh hướng diễn thế được xác định bởi phức hợp quần thể các loài trong phạm vi môi trường vật lý cho phép. Ví dụ như, trong vùng quá lạnh hay quá khô hạn, giai đoạn diễn thế hình thành rừng chẳng bao giờ xảy ra. Các quần xã bậc cao có chăng chỉ gồm những cây bụi hoặc những loài của hệ thực vật thưa thớt.
Sơ đồ minh hoạ diễn thế nguyên sinh (theo http://ppdhsinhhoc12.weebly.com/)
Sự diễn thế của cây rừng ngập mặn (Mangroves) ở khu vực cửa sông thuộc vùng nhiệt đới như ở vùng cửa sông MêKông (Phan Nguyên Hồng, 1993) cũng là một ví dụ sinh động cho loại diễn thế sơ cấp. ở cửa sông các bãi bùn còn chưa ổn định, cùng với quá trình phân hủy yếm khí các chất hữu cơ… không thích hợp cho đời sống nhiều loài thực vật, duy chỉ có bần trắng (Sonneratia alba), mắm trắng (Avicennia alba)… là những cây tiên phong đến bám trụ ở đây. Sự có mặt và phát triển của chúng làm cho nền đất được củng cố và tôn cao, đặc biệt ở giai đoạn trưởng thành, quần xã này đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự xuất hiện của các loài mắm lưỡi đòng (A. officinalis), tiếp sau là dước (Rhizophora mucronata), dà quánh (Ceriops decandra), xu ổi (Xylocarpus granatum), vẹt khang (Bruguiera sexangula) dây mủ (Gymnanthera nitida)… phát triển, hình thành nên một quần xã hỗn hợp rất ưu thế. Trong điều kiện đó, các cây tiên phong không cạnh tranh nổi phải tàn lụi và lại di chuyển ra ngoài. Đất ngày một cao và chặt lại, độ muối giảm dần… khi tiến ra biển. Điều đó làm cho quần xã rừng hồn hợp trên cũng suy tàn ngày trên mảnh đất mới sau một thời kỳ ổn định để rồi lại theo bước các cây tiên phong chinh phục vùng đất mới. ở phía sau, điều kiện môi trường lại thích hợp cho sự cư trú và phát triển hưng thịnh của các nhóm thực vật khác như chà là (phoenix paludosa), giá (Excoecaria agallocha), thiên lý biển (Finlaysonia maritima)… Xa nữa về phía lục địa là những thảm thực vật nước ngọt, đặc trưng cho vùng đất chua phèn.
Nếu dựa vào mối quan hệ giữa quá trình tổng hợp (P) và phân huỷ (R) của quần xã sinh vật, diễn thế lại chia thành 2 dạng khác: diễn thế tự dưỡng và diễn thế dị dưỡng.
Diễn thế tự dưỡng là sự phát triển được bắt đầu từ trạng thái với sức sản xuất hay sự tổng hợp các chất nhiều hơn so với quá trình phân huỷ các chất, nghĩa là P/R>1, còn diễn thế dị dưỡng ngược lại, được bắt đầu ở trạng thái P/R<1. Cần nhớ rằng, trong diễn thế tự dưỡng với P lớn hơn R thì HST đang tích luỹ chất hữu cơ và sinh khối (B), do đó, tỉ số B/P, B/R hoặc B/E (ở đây E = P + R, trong đó E là tổng năng suất sơ cấp) sẽ tăng, tương ứng là sự giảm của tỷ số P/B.
Những dạng biến thế được phân chia ở trên xảy ra tuỳ thuộc vò những hoàn cảnh cụ thể, vào đặc tính riêng biệt của từng HST, trong một số không ít trường hợp, chúng có quan hệ với nhau, tác động lẫn nhau. Chẳng hạn, trong tự diễn thế, quần xã đang phát triển hướng đến trạng thái cân bằng lại xuất hiện một lực từ ngoài (lốc, bão, lụt, cháy…) gây phá huỷ tiến trình, buộc quần xã gần như phải khắc phục từ những khâu bị hủy hoại, thậm chí từ đầu. Nói đúng hơn dị diễn thế kìm hãm quá trình phát triển của diễn thế, làm quần xã được "hồi xuân". Những lực hình thành trong tự diễn thế được mô tả như một quá trình bên trong thay đổi mối liên hệ ngược, về mặt lý thuyết, nó thúc đẩy hệ thống vận động về trạng thái cân bằng, còn dị diễn thế như một kích thích từ bên ngoài lên quá trình, đưa hệ thống quay ngược trở lại, tức là làm thay đổi hướng phát triển chiến lược của cả hệ thống trái với tự diễn thế (Odum, 1983). Nếu áp lực tác động từ bên ngoài mang tính chu kỳ hoặc do đặc tính của chính quần xã mà sự phá hủy xảy ra ít nhiều đều đặn qua các thời kỳ chuyển tiếp thì sự diễn thế trong hoàn cảnh đó là diễn thế có chu kỳ.
Diễn thế là những biến đổi các chỉ số sinh thái và được khởi đầu từ quần xã tiên phong rồi trải qua các quần xã trung gian để đạt đến trạng thái ổn định cuối cùng. Quá trình diễn thế của thảm thực vật sẽ kéo theo sự biến đổi một cách phù hợp của khu hệ động vật, từ những động vật không xương sống đến những loài động vật có xương sống với các kích thước khác nhau, sinh sống ở trong nước, trong đất, dưới mặt đất, trên mặt đất hay trên cây… Đối với động vật thì thảm thực vật không chỉ là nơi sống mà còn là nguồn dinh dưỡng.
Trong quá trình tự diễn thế, những khuynh hướng thay đổi các đặc tính chủ yếu của HST được Odum (1969) tổng kết cho thấy.
Những biến đổi của các điều kiện của các yếu tố môi trường vật lý có sự kiểm soát chặt chẽ của quần xã sinh vật;
Thành phần loài và số lượng cá thể của từng loài được cấu trúc lại với mối quan hệ cạnh tranh cùng tồn tại giữa những loài cấu thành quần xã trong điều kiện cân bằng mới với môi trường; diễn thế xảy ra chậm chạp qua từng giai đoạn và có định hướng.
Cao đỉnh (climax)
Một HST hay một quần xã trong quá trình diễn thế nếu không bị những yếu tố môi trường phá huỷ thì cuối cùng sẽ đạt được trạng thái ổn định. ở giai đoạn này, những quần thể quan trọng cũng ổn đỉnh, tỷ lệ sinh, tỷ lệ chết, dòng năng lượng và sinh khối đều nằm trong trạng thái cân bằng. Quần xã cao đỉnh hầu như ít có khuynh hướng làm biến đổi môi trường. Thực tế, tổ chức phức tạp, cấu trúc hữu cơ đa dạng và sự trao đổi chất ở điều kiện cân bằng đã tạo cho hệ thống khả năng chống chịu tốt đối với những biến động của môi trường vật lý và khả năng tồn tại lâu dài. Tuy vậy, cũng cần lưu ý rằng, quần xã cao đỉnh luôn luôn biến đổi một cách rất chậm chạp, nhưng cũng có thể sẽ xảy ra nhanh nếu như môi trường vật lý và sinh học có những biến động lớn.
Phần lớn các nhà sinh thái học hiện đại đã phủ nhận quan điểm đơn cao đỉnh monoclimax. Họ cho rằng, sự tập trung của các loài đặc trưng đối với một quần xã đã biết chính là sản phẩm của những điều kiện môi trường địa phương. Môi trường này ổn định lâu dài thị quần xã sống trên đó cũng ổn định lâu dài, tạo nên các dạng cao đỉnh địa phương hay cao đỉnh thổ nhưỡng đặc trưng cho điều kiện thổ nhưỡng - khí hậu riêng của vùng.
Sự đa dạng về loài tăng dần lên kể từ khi sự sống bắt đầu hình thành trên trái đất. Sự gia tăng không được đều đặn, nhưng cũng có những giai đoạn mà sự hình thành loài tiếp diễn ở mức rất cao, tiếp sau đó là những giai đoạn có những sự thay đổi tối thiểu và những thời kỳ lại có hiện tượng tuyệt chủng hàng loạt (Sepkoski and Raup, 1986; Wilson, 1989). Sự tuyệt chủng hàng loạt lớn nhất xảy ra vào cuối kỷ Perma - 250 triệu năm trước Công nguyên, vào thời điểm này có khoảng 77-96% số loài động vật biển bị tuyệt chủng (Hình 4.1). Có thể có nhiều nhiễu động đã xảy ra như hoạt động của núi lửa đã biến đổi sâu sắc khí hậu trên thế giới làm cho nhiều loài không còn điều kiện thích hợp để tiếp tục tồn tại. Sau đó phải có một quá trình tiến hóa kéo dài suốt 50 triệu năm để có thể hồi phục được tổng số họ sinh vật đã mất trong kỷ Perma. Sự tuyệt chủng của các loài xảy ra ngay cả khi không có những sự nhiễu động lớn. Thuyết tiến hóa chứng minh rằng do cạnh tranh nên loài chiến thắng đã đẩy loài chiến bại đến sự tuyệt chủng bằng việc trấn áp, xua đuổi và ăn thịt. Loài chiến thắng có thể tiến hóa trở thành loài mới tuỳ thuộc vào những điều kiện biến đổi của môi trường hay do đột biến ngẫu nhiên làm thay đổi bộ gen của loài. Hiện chúng ta cũng chưa có hiểu biết đầy đủ về các yếu tố quyết định sự phồn thịnh hay suy thoái của một loài, nhưng ít nhất cũng có thể khẳng định rằng sự tuyệt chủng là một hiện tượng nằm trong chu trình vận động tự nhiên tương tự như là sự hình thành loài.
Hình 3.1. Mặc dù tổng số các họ và các loài sinh vật được phát hiện đã tăng lên trong trong suốt các niên đại nhưng có một số lớn các nhóm này đã biến mất trong mỗi giai đoạn của 5 kỳ đại dịch tuyệt chủng tự nhiên. Thời kỳ mất mát các loài một cách nhanh chóng nhất xảy ra vào khoảng 250 triệu năm trước, tại thời kỳ cuối của kỷ Permi. Hiện nay chúng ta đang ở vào thời gian đầu của giai đoạn thứ 6, đó là giai đoạn tuyệt chủng Pleistocene mà nguyên nhân chủ yếu do loài người đang tiêu diệt các loài, hủy hoại môi trường sống và đánh bắt quá mức.
Nếu như sự tuyệt chủng là một trong những quy luật của tạo hóa, tại sao chúng ta lại phải suy nghĩ và quan tâm nhiều đến chuyện mất mát các loài? Câu trả lời sẽ là mối tương quan giữa sự tuyệt chủng và sự hình thành loài. Sự hình thành loài là một quá trình diễn ra rất chậm chạp, bằng sự tích luỹ dần dần của hiện tượng đột biến gen và những sự thay đổi trong allen qua hàng ngàn nếu như không muốn nói là hàng triệu năm. Nếu như tốc độ hình thành loài ngang bằng hoặc vượt tốc độ tuyệt chủng thì sự ĐDSH sẽ được giữ nguyên hoặc thậm chí còn tăng. Trong lịch sử các thời kỳ địa lý trước đây ĐDSH tương đối ổn định nhờ sự cân bằng giữa sự tiến hóa hình thành loài mới và sự tuyệt diệt loài cũ. Tuy vậy, những hoạt động của con người đã làm cho tốc độ tuyệt chủng vượt xa nhiều lần tốc độ hình thành loài. Sự mất mát các loài xảy ra như trong thời gian hiện nay đã không theo bất kỳ một quy luật nào và hậu quả trong tương lai là khôn lường và không thể nào cứu vãn nổi(biodivn.blogspot.com).
Tham khảo: Đa dạng Sinh học và Bảo tồn, Bộ Tài nguyên và Môi trường, 2005.

Xem thêm: 
 

0 nhận xét:

Post a Comment

Cảm ơn bạn đã để lại ý kiến, giúp chúng tôi cung cấp thông tin đầy đủ hơn nữa!